| Que inapropiado llamar Tierra a este planeta, cuando es evidente que debería llamarse Océano. | Arthur C. Clarke |
La abundante presencia en Asturias, concretamente en la localidad de Tapia de Casariego y alrededores, de plantas pertenecientes a la familia Poaceae, comúnmente conocidas como gramíneas, nos ha llevado a la realización de un estudio de algunas de ellas. A través de este humilde trabajo, en el que se incluyen once especies recogidas en nuestro entorno, se pretendió la elaboración de una clave dicotómica que permitiese su identificación. A lo largo del tiempo, se han efectuado numerosos trabajos referidos al análisis de las gramíneas y a la observación de sus caracteres anatómicos, considerablemente más exhaustivos y de mayor envergadura que el que nosotros presentamos. Se pueden citar algunos centrados en géneros concretos: (Paunero, 1946), (Gutiérrez Villarías, 1982), (Romero Zarco, 1985), (García Suárez, 1997), entre otros. Sin embargo, otros autores como Metcalfe (1960), Devesa (1992) o García Suárez (1993) han realizado estudios más amplios dentro de esta familia. Cabe resaltar que la labor de recogida de las plantas empleadas en este trabajo comportó, a su vez, el comienzo de la creación de otro proyecto paralelo a este, el herbario MCBAC, en el que ya se tuvo en consideración un número más amplio de ejemplares de gramíneas.
Desde el comienzo del curso hemos trabajado en este proyecto comenzando con la recogida de diferentes especies de gramíneas de Tapia y sus alrededores que más tarde utilizamos para elaborar un herbario. De este, extrajimos las hojas para observar y destacar distintos aspectos de su anatomía para elaborar una clave dicotómica.
From the beginning of the school year, we have been working on this project starting by picking up some grass species from Tapia and its surroundings that we later used to create our herbarium. From this herbarium we extracted the leaves in order to observe and highlight different aspects of their anatomy to elaborate a dichotomous key.
En primer lugar, realizamos varias salidas por el entorno de Tapia de Casariego para recolectar el material objeto de estudio. Los distintos ejemplares fueron etiquetados anotando: el lugar de recogida, el medio y la fecha de recolección. En el laboratorio, las distintas muestras fueron colocadas entre papel de periódico y llevadas a una prensa proporcionada por el Departamento de Tecnología. Cuando los ejemplares estuvieron secos se procedió al inicio de la elaboración del Herbario MCBAC, para ello, los especímenes se montaron sobre cartulina blanca donde también se añadió una etiqueta con los datos recopilados en las salidas de campo, además del nombre científico. Los taxones que se mencionan en la clave están en concordancia con las propuestas de Tutin & al. (1980) en Flora Europaea. Para el estudio anatómico se utilizó, siempre que fue posible, material fresco, aunque también algún ejemplar de nuestro herbario. Las secciones transversales se hicieron a mano alzada, para ello, se emplearon hojas de afeitar y con piezas de poliestireno expandido (porexpan) para sujetar la muestra. Cuando se estudió material del Herbario, los fragmentos de hoja fueron ablandados mediante cocción. Algunas secciones se sometieron a tinción empleando el colorante safranina. Siempre que fue posible, se eligió la última hoja envainante de una innovación. Sin embargo, en algunos casos, debido a la ausencia de este tipo de hojas, las secciones se llevaron a cabo en hojas del tallo. Se estudiaron los siguientes caracteres: Contorno de la sección transversal de la hoja, disposición de las células buliformes, distribución del esclerénquima, tipo de clorénquima, presencia o ausencia y forma de las costillas, presencia de parénquima incoloro.
Cynodon dactylon (L.) Pers. (Figura 1)
La sección transversal de esta especie tiene una forma de V muy abierta. La cara adaxial muestra costillas poco marcadas con una forma más o menos redondeada, y la cara abaxial es más bien irregular. Papilas y pelos presentes en ambas caras.
Cuenta con células buliformes asociadas con células incoloras, que se encuentran en agrupaciones componiendo una “Y†que va desde la cara abaxial a la adaxial. Solo suele haber dos células incoloras en cada grupo de células buliformes.
El mesófilo, por su parte, tiene un clorénquima radial; las células del clorénquima se disponen radialmente en torno a los haces vasculares o nervios. Carece un parénquima incoloro en el nervio central. El esclerénquima se muestra formando islotes en los extremos del limbo, hacia ambas caras a nivel de los haces vasculares.
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Figura 1: Secciones transversales de Cynodon dactylon mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes asociadas a células incoloras, esclerénquima, clorénquima radial y pelos. |
Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv (Figura 2)
La sección transversal de esta especie tiene forma de V. La cara adaxial es más bien lisa, sin costillas marcadas; la cara abaxial es lisa también. Papilas presentes en ambas epidermis.Las células buliformes se encuentran dispuestas en grupos en forma de abanico en la cara adaxial. En el mesófilo se puede apreciar un clorénquima radial. Presente en el nervio central se muestra el parénquima incoloro. Por otro lado, el esclerénquima se manifiesta componiendo islotes en los extremos de los limbos y tanto en la cara adaxial como abaxial de algunos de los haces vasculares.
| Figura 2: Secciones transversales de Echinochloa crus-galli mostrando una vista general de la sección, detalle de la quilla, además de los detalles de: células buliformes, papilas, parénquima incoloro, esclerénquima y clorénquima radial. |  |
Dactylis glomerata L. (Figura 3)
Se trata de una sección transversal en forma de V muy abierta. En la cara adaxial o haz de esta sección no se observan costillas marcadas por lo que se considera lisa al igual que su cara abaxial o envés. No cuenta con papilas o pelos visibles.
Se observa un destacable grupo de células bulliformes dispuestas en forma de abanico sobre el nervio medio de la sección. El clorénquima no está dispuesto de forma radial y se puede observar entre los haces. Finalmente, el esclerénquima se puede observar en la cara abaxial frente al nervio medio y, en ambas caras frente al resto de los haces vasculares.
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Figura 3: Secciones transversales de Dactylis glomerata mostrando el contorno de la sección, las células buliformes y el clorénquima no radiado. |
Lolium perenne L. (Figura 4)
La sección transversal tiene una forma de V abierta, la cual, en su cara adaxial cuenta con una serie costillas bien marcadas y redondeadas, por otro lado, en la cara abaxial su superficie es lisa. No se observan pelos ni papilas en ambas epidermis.
Alrededor del haz vascular central hacia la cara adaxial se observan una serie de células de parénquima incoloro dispuestas en grupo sobre el nervio central. Células buliformes dispuestas en grupos entre las costillas. Clorénquima no radiado en torno a los nervios.
El esclerénquima se encuentra formando islotes en los extremos del limbos, en la quilla y hacia una o ambas caras a nivel de algunos haces vasculares.
| Figura 4: Secciones transversales de Lolium perenne mostrando el contorno de la sección y las siguientes características: 1. Esclerénquima adaxial, 2. Parénquima incoloro, 3. Células buliformes, 4. Nervio medio, 5. Clorénquima no radiado, 6. Esclerénquima abaxial. |  |
Lolium multiflorum Lamk. (Figura 5)
Sección transversal de contorno plano, si bien está enrollada sobre sí misma para facilitar la observación. Cara adaxial con costillas triangulares bien marcadas de tamaño similar, mientras que la cara abaxial presenta superficie lisa. Presenta haces vasculares regularmente distribuídos en cada una de las costillas, muy aparentes. Aguijones presentes en el ápice de algunas costillas.
Células buliformes en grupos intercostales, en el fondo de los valles, en grupos de 3 ó 4 células. Mesófilo con clorénquima no radiado y esclerénquima visible en el ápice de las costillas, frente a los haces vasculares.
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Figura 5: Secciones transversales de Lolium multiflorum mostrando una vista general de la sección además de los detalles del esclerénquima y las células buliformes. |
Eleusyne tristachya (Lam.) Lam. (Figura 6)
Presenta sección transversal con forma de V con una apertura mayor cuanto más lejos del centro. Cara adaxial ligeramente ondulada sin costillas marcadas, mientras que su cara abaxial es lisa. Sus células bulliformes se localizan entre los haces vasculares asociadas a una célula incolora de mayor tamaño. El mesófilo tiene clorénquima radial y parénquima incoloro frente al nervio central. Esclerénquima dispuesto en bloques frente a los haces vasculares en ambas caras.
| Figura 6: Secciones transversales de Eleusine tristachya mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes.asociadas a células incoloras, esclerénquima y clorénquima radial. |  |
Koeleria albescens DC. (Figura 7)
Contorno en sección transversal prácticamente plano. Cara adaxial con costillas de dos tipos, unas triangulares de menor tamaño y otras cuadrangulares. Cara abaxial totalmente lisa. Células buliformes muy aparentes, dispuestas en pequeños grupos de 4 a 6 células entre las costillas. Mesófilo con clorénquima no radial. No se observa parénquima incoloro. Escler
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Figura 7: Secciones transversales de Koeleria albescens mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes, esclerénquima y clorénquima no radial y los dos tipos de costillas. |
Sporobolus indicus (L.) R. Br. (Figura 8)
Contorno de la sección transversal con forma de V muy abierta. Cara adaxial con costillas poco marcadas. Cara abaxial lisa. Células buliformes dispuestas en grupos entre las costillas, asociadas con células parenquimatosas incoloras. Numerosas células de parénquima incoloro sobre el haz central. Mesófilo con parénquima radial. Esclerénquima dispuesto en islotes frente a los haces vasculares en ambas caras.
| Figura 8: Secciones transversales de Sporobolus tenacissimus mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes, esclerénquima y parénquima incoloro. |  |
Festuca grupo rubra (L.) (Figura 9)
Sección transversal con forma poligonal. Cara adaxial con costillas y espinas en el ápice de las mismas. Cara abaxial lisa. Células buliformes dispuestas entre las costillas aunque no se diferencien de las células epidérmicas. Mesófilo con clorénquima no radial. Esclerénquima formando islotes en los extremos del limbo y frente a los haces vasculares en la cara abaxial.
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Figura 9: Secciones transversales de Festuca grupo rubra mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: esclerénquima, espinas y costillas. |
Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schultz. (Figura 10)
Contorno de la sección transversa plano. Cara adaxial sin costillas marcadas, prácticamente lisa. Cara abaxial es lisa o ligeramente ondulada. Células buliformes dispuestas en grupos irregulares a lo largo de toda la cara adaxial. Parénquima incoloro frente a la quilla. Mesófilo con clorénquima radial. Esclerénquima dispuesto en ambas caras frente a los haces vasculares principales y en la cara adaxial frente a algunos secundarios.
| Figura 10: Secciones transversales de Setaria pumila mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes, esclerénquima, mesófilo radial y parénquima incoloro. |  |
Digitaria sanguinalis (L.) Scop. (Figura 11)
Contorno de la sección transversal generalmente plano. Cara adaxial lisa, sin costillas marcadas. Cara abaxial generalmente lisa, aunque algo ondulada en la zona de la quilla por la disposición del esclerénquima. Células buliformes dispuestas en grupos irregulares por la cara adaxial. Parénquima incoloro frente a la quilla. Clorénquima radiado. Esclerénquima dispuesto en islotes en ambas caras, aunque no en todos los haces vasculares.
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Figura 11: Secciones transversales de Digitaria sanguinalis mostrando una vista general de la sección, además de los detalles de: células buliformes, esclerénquima, clorénquima radial, papilas y parénquima incoloro. |
Poa annua (L.) (Figura 12)
Contorno de la sección presentando una forma de V marcada, resultante del pliegue provocado en la muestra para su mejor observación. La forma original de la hoja es plana, pudiendo presentar un ligero plegamiento en ocasiones.
El haz o cara adaxial de la hoja es lisa y sin costillas; las células se disponen libremente a lo largo del mismo. Tampoco se observan pelos, papilas ni otras prominencias. Respecto al envés o cara abaxial, puede destacarse su liso contorno. Células bulliformes que, en este caso, alcanzan tamaños significativos, están dispuestas en dos grupos, uno a cada lado del nervio central. El mesófilo presenta clorénquima no radial, dada la irregularidad con que se disponen sus células. Esclerénquima localizado en bloques, fundamentalmente frente a los haces vasculares principales y, en la quilla del haz vascular central.
| Figura 12: Secciones transversales de Poa annua mostrando una vista general de la sección y detalles de: células buliformes y disposición del esclerénquima. |  |
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Figura 13: 13.1 (Sección transversal presentando costillas en la cara interna (adaxial)) 13.2 (Sección transversal no presentando costillas en la cara interna (adaxial)) 13.3 (Sección transversal mostrando en la cara interna costillas de dos tipos: cuadrangulares y triangulares) 13.4 (Sección transversal mostrando cinco haces vasculares). |
| Figura 14: 14.1-14.2 (Sección transversal presentando células buliformes junto al nervio central). 14.3 (Sección transversal con células buliformes dispuestas a lo largo de la cara interna). 14.4-14.5 (Sección transversal presentando en la cara interna costillas cuadrangulares). |
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Figura 15: 15.1-15.2 (Sección transversal presentando en la cara interna costillas triangulares). 15.3-15.4 (Células buliformes dispuestas en un solo grupo sobre el nervio central). 15.5-15.6 (Células buliformes dispuestas en dos grupos a cada lado del nervio central). |
| Figura 16: 16.1 (Sección transversal mostrando papilas en la epidermis). 16.2 16.3 (Sección transversal mostrando numerosas células de parénquima incoloro sobre el haz vascular central). 16.4-16.5 (Sección transversal no mostrando células buliformes asociadas con células incoloras). |
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Figura 17: 17.1 (Sección transversal no mostrando numerosas células de parénquima incoloro sobre el haz vascular central). 17.2 (Sección transversal no presentando frente a la quilla un bloque de esclerénquima prominente). 17.3-17.4 (Sección transversal presentando frente a la quilla un bloque de esclerénquima prominente). |
Después de haber realizado el estudio anatómico de los diferentes ejemplares herborizados siguiendo el método anteriormente descrito, se ha elaborado una clave dicotómica para identificar los taxones analizados.
Se trata de una clave artificial en la que sólo aparecen los caracteres que consideramos especialmente discriminatorios.
Clave dicotómica para la clasificación de las gramíneas recolectadas en las prácticas de campo en Tapia de Casariego y su entorno.
| 1. | Sección transversal presentando costillas en la cara interna (adaxial) Figura 13.1 | 2 | 1. | Sección transversal no presentando costillas en la cara interna (adaxial) Figura 13.2 | 3 |
| 2. | Sección transversal mostrando en la cara interna costillas de dos tipos: cuadrangulares y triangulares. Figura 13.3 | Koeleria albescens |
| 2. | Sección transversal mostrando costillas de un solo tipo. | 4 |
| 4. | Sección transversal mostrando cinco haces vasculares. Figura 13.4 | Festuca grupo rubra |
| 4. | Sección transversal presentando más de cinco haces vascular. | 5 |
| 3. | Sección transversal presentando células buliformes junto al nervio central. Figura 14. 1-2 | 6 |
| 3. | Sección transversal con células buliformes dispuestas a lo largo de la cara interna. Figura 14.3 | 5 |
| 5. | Sección transversal presentando en la cara interna costillas cuadrangulares. Figura 14.4-5 | Lolium perenne |
| 5. | Sección transversal presentando en la cara interna costillas triangulares. Figura 15.1-2 | Lolium multiflorum |
| 6. | Células buliformes dispuestas en un solo grupo sobre el nervio central. Figura 15.3-4 | Dactylis glomerata |
| 6. | Células buliformes dispuestas en dos grupos a cada lado del nervio central. Figura 15. 5-6 | Poa annua |
| 7. | Sección transversal mostrando papilas en la epidermis. Figura 16.1 | 8 |
| 7. | Sección transversal no mostrando papilas en la epidermis | 9 |
| 8. | Sección transversal mostrando células buliformes asociadas con células incoloras. Figura 16.1 | Cynodon dactylon |
| 8. | Sección transversal no mostrando células buliformes asociadas con células incoloras. Figura 16. 4-5 | Echinochloa crus-galli |
| 9. | Sección transversal mostrando células buliformes asociadas con células incoloras | 10 |
| 9. | Sección transversal no mostrando células buliformes asociadas con células incoloras | 11 |
| 10. | Sección transversal mostrando numerosas células de parénquima incoloro sobre el haz vascular central. Figura 16.3 | Sporobolus indicus |
| 10. | Sección transversal no mostrando numerosas células de parénquima incoloro sobre el haz vascular central. Figura 17.1 | Eleusyne trystachia |
| 11. | Sección transversal presentando frente a la quilla un bloque de esclerénquima prominente. Figura 17.3-4 | Digitaria sanguinalis |
| 11. | Sección transversal no presentando frente a la quilla un bloque de esclerénquima prominente. Figura 17.2 | Setaria pumila |
La confección de la clave se ha llevado a cabo atendiendo a un conjunto de caracteres considerados distintivos:
El primero y principal, por la amplitud de los grupos que distingue, es la presencia de costillas. Este carácter resulta altamente útil, pues es fácilmente observable al microscopio.
Atendiendo a la forma de las costillas, nos permite discriminar con claridad Koeleria albescens, puesto que, se alternan costillas de dos formas, siendo las triangulares protagonistas en el centro y los márgenes de la sección, lo que deja la ocupación por parte de las costillas de forma cuadrangular, en la parte intermedia de cada una de las mitades de la sección transversal separadas por el nervio central.
Otro carácter diagnóstico son las células buliformes; su disposición sobre el nervio central permite distinguir las que tienen un solo grupo, como Dactylis glomerata, de las que presentan dos grupos, como es el caso de Poa annua.
La asociación de células buliformes con células parenquimatosas incoloras es una característica observable en dos de las muestras estudiadas correspondientes a Sporobolus indicus y Eleusyne trystachia.
La presencia de papilas es otra característica con alto valor discriminante. Dentro del material estudiado las observamos en Cynodon dactylon y Echinocloa crus-galli.
La existencia de numerosas células parenquimatosas incoloras sobre el nervio central también resulta distintivo como se observa en Sporobolus indicus, Echinochloa crus-galli y Digitaria sanguinalis.
Existen ciertas características notables presentes en algunas de las especies estudiadas que hubieran sido útiles a la hora de llevar a cabo las distinciones en la clave dicotómica pero que fueron desestimadas:
La presencia de pelos que, tanto en la cara abaxial como adaxial, se observan en las secciones transversales de Cynodon dactylon. Sin embargo, este carácter no lo hemos utilizado, ya que si la presencia de pelos no es abundante, puede ocurrir que no se encuentren en las secciones estudiadas y, por tanto, llevar a conclusiones erróneas.
También la disposición del clorénquima de forma radiada o no radiada podría haber sido un carácter discriminatorio. La mitad de las muestras estudiadas presentan la disposición radiada del clorénquima.
La morfología del contorno no se ha empleado en la clave dicotómica debido a la técnica seguida a la hora de la elaboración de las secciones. En los casos de hojas planas y abiertas, se plegaron a la hora de realizar los cortes para así poder conseguir secciones uniformes y óptimas para ser fotografiadas.
BIBLIOGRAFÍA:
- DEVESA, J.A. (1992) Anatomía foliar y palinología de las gramíneas extremeñas. Servicio de Publicaciones, Universidad de Extremadura. Badajoz.
- GARCÍA SUÁREZ, R., FERNÁNDEZ PRIETO, J.A., FERNÁNDEZ-CARVAJAL ÁLVAREZ, M.C. (1993) Clave para la identificación de gramíneas pratenses de Asturias.
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- GARCÍA SUÁREZ, R., ALONSO BLANCO, C., FERNÁNDEZ-CARVAJAL, M.C., FERNÁNDEZ PRIETO, J.A., ROCA, A. & GIRÁLDEZ, R. (1997) Diversity and systematics
of Deschapsia sensu lato (Poaceae), inferred from karyotypes, protein electrophoresis, total genomic DNA hybridization and chloroplast DNA analysis.
Pl. Syst. Evol. 205: 99-110.
- METCALFE, C.R. (1960) Anatomy of the monocotyledons I. Gramineae. Oxford.
- PAUNERO, E. (1946) Las especies españolas del género Agrostis. Anales Jardín Bot. Madrid 7: 561-644.
- TUTIN, T.G. (ed.) (1980) "Gramineae (Poaceae)"", en T.G. TUTIN & al. (eds.) Flora Europaea 5: 118-267. Cambridge.
